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研究揭示植物“春化記憶”重置的分子路徑

2019-04-18     來源:中國科學院

  4月8日,中國科學院分子植物科學卓越創新中心/植物生理生態研究所上海植物逆境生物學研究中心何躍輝研究組和杜嘉木(現南方科技大學生物系教授)研究組合作在Nature Plants 發表題為Embryonic resetting of the parental vernalized state by two B3 domain transcription factors in Arabidopsis 的研究長文 (article),報道了植物特有B3轉錄因子LEC2及FUS3在胚胎發育早期重置(擦除)“春化記憶”的分子機制。

  一些越冬植物必須經歷一段時間的持續低溫(寒冬)才能在春季時開花,這種現象即為春化作用。春化作用受表觀遺傳調控,在模式植物擬南芥中,長期低溫通過染色質修飾(組蛋白H3 第27位賴氨酸三甲基化,H3K27me3)關閉抑制開花的關鍵基因FLC。何躍輝研究組2016年12月在Nature Genetics 報道了擬南芥營養生長時期(幼苗),B3蛋白VAL1和VAL2識別FLC位點的順式“冷記憶”元件(cis-regulatory cold memory element, CME),并招募H3K27三甲基轉移酶復合體PRC2,介導了長期低溫對FLC的沉默;氣溫回升后(春季回暖),VAL蛋白依然結合FLC,其沉默狀態被維持(即“春化記憶”),當日照逐漸變長,植物就能開花結實。春化作用誘導的FLC沉默在當代是穩定的,但下一代需要重新激活FLC表達,以保證每一代都要經歷寒冬而被春化,從而防止植物在過冬前或過冬時開花。2017年11月何躍輝研究組發表在Nature 的研究成果表明“春化記憶”重置發生在胚胎發育早期,種子特異的“先驅”(pioneer) 轉錄因子LEC1在受精后啟動了這一重置過程,以重新激活FLC表達。

  這項研究發現隨著LEC1結合FLC基因的啟動子區域,胚胎B3轉錄因子LEC2和FUS3識別FLC位點的“冷記憶”順式元件CME,并與抑制FLC表達的B3蛋白VAL1和VAL2競爭,將其從FLC位點剔除;LEC1、LEC2和FUS3協同作用,形成胚胎“春化記憶”重置路徑。蛋白-DNA復合物晶體結構顯示LEC2、FUS3及VAL1的B3結構域以相同的方式識別CME。此外,LEC2和FUS3招募H3K36三甲基化酶EFS等激活FLC表達的染色質修飾因子,在胚胎發育早期將FLC染色質的沉默狀態(攜帶H3K27me3標記)重置為激活狀態(攜帶H3K36me3等標記),從而消除親本的“春化記憶”,在子代激活FLC表達。在種子發芽出苗后,種子特異的LEC1、LEC2和FUS3不再表達或表達被抑制,而VAL1和VAL2在幼苗期仍正常表達;當低溫來臨時,VAL1和VAL2又能結合FLC位點的“冷記憶”元件,再次關閉FLC表達。

  這項研究顯示越冬植物利用B3結構域蛋白的一個亞家族,在胚胎-植物-胚胎生長發育循環過程中,開啟-關閉-再次開啟開花調控基因的表達,使植物的生長發育與季節性溫度變化同步,揭示了植物適應從冬到春、春又到冬的季節循環,而適時開花的分子與表觀遺傳機理。

  該項研究由何躍輝研究組與杜嘉木研究組合作完成,得到國家重點研發計劃、國家自然科學基金委和中科院相關經費的資助;陶增、胡泓淼和羅曉為該論文的共同第一作者,杜嘉木和何躍輝為該論文的通訊作者。

  論文鏈接

 

圖1 B3FUS3-DNACME晶體結構示意圖

 

圖2 成花抑制基因FLC在擬南芥生命周期中的動態調控

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文章關鍵字: 春化  路徑  分子

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